ACTIVIDAD: Del siguiente documento realiza una síntesis de él, a través de un mapa conceptual o resumen
Entendiendo la evolución. Transferencia horizontal de genes.
8 julio 2008 por J.M. Hernández
La transferencia horizontal de genes (HGT, por sus siglas en inglés) consiste en la transmisión del genoma o parte de éste de un organismo a otro que no forma parte de su descendencia. Por el contrario, el tipo de transferencia habitual, o transferencia vertical de genes, es la que se da desde un ancestro a su descendencia, como ocurre por ejemplo en la reproducción sexual.
Desde hace tiempo se conoce la importancia del proceso de HGT en procariotas, como en el caso de la conjugación bacteriana, descubierto a mediados del siglo pasado, en la que una célula transfiere información genética a otra diferente con la mediación de plásmidos. Estos procesos son muy importantes como fuente de variación genética, equivalentes en cierto modo a la recombinación cromosómica de los organismos con reproducción sexual. Sin embargo, la HGTen bacterias iría más allá, dado que también se produce transferencia genética entre especies alejadas filogenéticamente, lo cual permite la formación de genomas extraordinariamente heterogéneos y dinámicos.
Sin embargo, en los últimos años se han acumulado evidencias de que este proceso puede ser mucho más generalizado de lo que se pensaba en un principio, no estando reducido a ciertos tipos de bacterias. La transferencia horizontal de genes parece haber tenido una gran importancia en todos los grupos de seres vivos, incluyendo plantas superiores y animales, al menos en las primeras etapas de la evolución. Hoy sabemos que gran parte del genoma humano está constituido por ADN vírico, incorporado al material genético de la célula.
El papel de la HGT en la evolución es uno de los puntos más activos de discusión en biología evolutiva. Desde aquellos que la consideran una fuente más de variación genética, hasta algunos investigadores que creen que nos hallamos ante un nuevo paradigma biológico, que no se limitaría a completar la nueva síntesis evolutiva, sino incluso a sustituirla en buena parte.
La transferencia horizontal de genes en plantas y animales
La transferencia de genes bacterianos a genomas de eucariotas parece estar facilitada por endosimbiontes, desde las mitocondrias y plastos (Margullis, 1967; 1970; Doolittle, 2000; Gupta, 2000), pasando por los bien conocidos procesos de transmisión bacteriana a algunos hongos como Saccharomyces o la bacteria Wolbachia pipientis en la línea germinal de algunos eucariotas. Gupta (2000) también describe importantes parentescos entre genes implicados en la transmisión genética en eucariotas y arqueobacterias, así como los implicados en el metabolismo celular eucarita y las eubacteriasz. Recientemente se ha comprobado la integración del genoma de Wolbachia en insectos y nematodos en porciones de tamaño variable, desde 500 pares de bases hasta el genoma completo de la bacteria (Hotopp et al., 2007; Nikoh et al., 2008). También recientemente, ha sido referida la transferencia horizontal de genes bacterianos en rotíferos (Gladyshev, Meselson & Arkhipova, 2008). Algunos de estos genes no son operativos en el organismo receptor, pero otros sí son transcritos, indicando que este fenómeno representa un mecanismo real para la adquisición de nuevos genes.
La incorporación de genoma vírico a las células procariotas y eucariotas se ha revelado también en los últimos años como un fenómeno no solo habitual, sino importantísimo en la incorporación de genes reguladores de la expresión e incluso, codificadores de proteínas muy similares en distintos grupos animales, y tan variadas como las DNA polimerasas (Villareal & DeFilippis, 2000), proteínas involucradas en el desarrollo de la placenta (MI et al., 2000), en los procesos autoinmunitarios (Medstrand, 1998 ) o en la espermatogénesis (Jamain et al., 2001).
Algunos autores afirman que la explicación a la presencia de genes reguladores similares en diferentes grupos de organismos -como los genes HOX, implicados en el control del desarrollo embrionario (Yekta et al., 2004; John, B. et al., 2004; Ronemus y Martienssen, 2005)- podrían tener un origen vírico (Sandín, 2000, 2002). Se ha llegado a calcular que entre el 60 y el 80% de los intrones -genes no codificadores de proteínas- de animales contemporáneos fueron adquiridos por inserción después de la divergencia evolutiva de animales y plantas (Fedorov et al. 2003).
Trabajos recientes apuntan hacia el hecho de que virus y bacterias no se limiten a transferir sus propios genes al organismo eucariota, sino que puedan servir de vectores para el intercambio genético entre distintos huéspedes, incluso alejados filogenéticamente entre sí. Esto podría suponer un mecanismo de recombinación global, infinítamente más poderoso en la generación de variación que la tradicional recombinación cromosómica en la meiosis (Park & Deem, 2007).
A pesar de que la controversia sobre el origen de los virus es tan antigua como su descubrimiento, estos últimos datos alimentan la hipótesis de que las partículas virales puedieran ser fragmentos de ADN o ARN independizados de las células (Löwer et al., 1996; Boeke, 2003; Hughes & Friedman, 2003), aunque otros autores opinan que los virus no solamento no proceden de estructuras celulares, sino que tienen una entidad propia vital en la evolución (Sandín, 1998; Bannert & Kurt, 2004).
En cualquier caso, los virus e incluso las bacterias podrían representar un verdadero sistema de mensajería interespecífica, y no únicamente un sistema de transmisión unidireccional. Las consecuencias de esto, obviamiente, son importantísimas para la biología evolutiva.
¿Es incompatible la transmisión horizontal de genes con la teoría sintética?
Muchos autores asumen estos mecanismos, incluso los más complejos, como una fuente más de variación (Dawkins, 1976, Kidwell & Lisch 1997), sobre la que la selección natural trabajaría posteriormente del modo habitual, de igual forma que la endosimbiosis (Margullis, 1995).
Otros especialistas creen que si la incorporación de genes nuevos mediante la HGT es algo tan generalizado como algunos datos parecen indicar, cuestionaría la teoría sintética en sus propios cimientos, tanto en cuanto al papel de la mutación como fuente de variación, como al de la selección natural como fuerza modeladora (Sandín, 2005). Sin embargo, muchas de estas críticas se basan más en motivos que podríamos llamar filosóficos, presentando un rechazo visceral -y habría que decir poco científico- al concepto de competencia y selección del «más apto» sin detenerse en explicar cuál sería el mecanismo alternativo de selección de toda esta inmensa variabilidad producida por los incansables mensajeros.
Particularmente, quizá se trate de un enfoque más integrador el que la propia Margullis (1995) realiza sobre la simbiogénesis -que podría considerarse como la transmisión horizontal total-:
“Eventualmente, tenemos que comprender que la selección natural opera, no tanto actuando sobre mutaciones al azar, que son a menudo dañinas, sino sobre nuevas clases de individuos que evolucionan por simbiogénesis”
O, en el caso que nos ocupa, por incorporación de genes o incluso genomas completos.
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